Översatt av AI, därav en lite märklig innehållsförteckning. (fler fel kan förekomma), utvecklad, bearbetad av Mona Dahlgren
Översatt kapitel med modern evidens om hö, pellets, spannmål och kalcium
4. Näringsbehov hos marsvin
Modern evidens: pellets kontra spannmål
Samlad slutsats: Marsvin bör ha gräshö som basfoder. Spannmål som korn, vete, råg, havre och majs bör inte användas som basfoder eller kraftfoder, eftersom de kan tränga undan hö, ge för mycket stärkelse och energi och minska intaget av långstråig fiber. Det kan öka risken för övervikt, störd tarmfunktion, selektivt ätande och långvarig obalans mellan energi, fiber, C-vitamin och mineraler.
Begrepp: spannmål: Med spannmål menas frön från odlade gräsarter, till exempel korn, vete, råg, havre och majs. De används ofta som energirikt foder till andra djurslag, men är mer stärkelse- och energirika och mindre fiberrika än det gräs och hö som marsvin är anpassade för.
Det ursprungliga kapitlet är från 1995 och bygger främst på äldre laboratoriestudier av marsvinets näringsbehov. Den typen av evidens är värdefull för att förstå enskilda näringsämnen, bristsymtom, tillväxt och kontrollerade försöksdieter. Däremot är den mindre direkt användbar som ensam praktisk vägledning för sällskapsmarsvin i hemmet.
Modern praktisk evidens bygger i högre grad på veterinärmedicinska översikter, klinisk erfarenhet och aktuella råd från veterinärkällor. Merck Veterinary Manual/MSD och RVC rekommenderar obegränsat gräshö som bas, dagliga C-vitaminrika grönsaker och en liten uppmätt mängd enhetliga, fiberrika och C-vitaminberikade marsvinspellets som komplement. Spannmålsbaserade blandfoder avråds eftersom de kan ge selektivt ätande och obalans i näringsintaget.
Det innebär att äldre laboratorieevidens och modern veterinär evidens bör läsas tillsammans: 1995 års kapitel ger den biologiska och näringsfysiologiska grunden, medan moderna veterinärkällor ger mer praktiska råd om valet mellan hö, pellets och spannmålsbaserade foder.
Varför kontrollerad utfodring behövs i hemmiljö: Att använda ett kontrollerat foderupplägg betyder inte att pellets ska ersätta marsvinets naturliga föda. Det handlar snarare om att sällskapsmarsvin inte lever i sitt naturliga habitat och därför inte själva kan välja mellan många olika gräs, örter och växtdelar över dygnet och året. I hemmiljö behöver människan efterlikna den naturliga kosten så långt det går med obegränsat hö, lämpliga grönsaker och, vid behov, en liten mängd väl sammansatta pellets. På så sätt kan man kombinera marsvinets biologiska anpassning till fiberrik vegetation med den kontroll som behövs för att säkra C-vitamin, mineralbalans och jämnt näringsintag.
Pellets som processad kommersiell produkt: Pellets är processad föda och kommersiella produkter, och kvaliteten varierar mellan varumärken. De bör därför inte bedömas efter marknadsföring eller märke, utan efter innehåll, process, fiberhalt, kalciumhalt och hur de används. Moderna veterinärkällor rekommenderar inte pellets som naturligt huvudfoder, utan som ett litet, kontrollerat komplement till hö och grönsaker. En bra pellet ska vara enhetlig, fiberrik, C-vitaminberikad, gräs- eller timotejbaserad för vuxna marsvin och ha låg till måttlig kalciumhalt. När pellets används rätt kan de minska risken för selektivt ätande och bidra med stabilt C-vitamin och mikronäringsämnen. När de används fel, till exempel i för stor mängd, med för mycket kalcium, med alfalfa som bas till vuxna eller som ersättning för hö, kan de däremot bidra till överutfodring, minskat fiberintag och obalans. Denna bedömning stöds av rekommendationerna från Merck Veterinary Manual/MSD, RVC, PDSA och Veterinary Partner/VIN i referenslistan nedan.
Källkritisk anmärkning om processad föda: Att pellets är processad föda betyder att de inte bör likställas med marsvinets naturliga diet. Processen kan göra näringsinnehållet jämnare och minska selektivt ätande, men den kan också dölja stora skillnader mellan produkter. Därför räcker det inte att ett foder säljs som marsvinspellets. Det behöver bedömas utifrån råvaror, fiberkvalitet, kalciumhalt, C-vitamininnehåll, energitäthet och dosering. Den moderna evidensen stödjer framför allt hö och annan fiberrik växtföda som bas. Pellets bör därför förstås som ett processat och begränsat näringstillskott, inte som en naturlig huvudföda. Forskningen ger starkare stöd för principen att högt fiberintag och tandnötning är centralt än för att en viss pelletstyp i sig är nödvändig för friska vuxna marsvin.
Sammanfattning av pelletsens fördelar: Rätt typ av pellets kan vara ett praktiskt komplement eftersom varje bit har jämn sammansättning. Det minskar risken för selektivt ätande jämfört med spannmålsbaserade blandfoder. C-vitaminberikade pellets kan också bidra till ett jämnare dagligt intag av C-vitamin, vilket är viktigt eftersom marsvin inte kan bilda C-vitamin själva. Fiberrika gräs- eller timotejbaserade pellets med låg till måttlig kalciumhalt kan dessutom ge ett kontrollerat tillskott av mineraler och mikronäringsämnen utan att ersätta hö. Fördelen gäller alltså främst när pelletsen är av god kvalitet, ges i liten uppmätt mängd och används tillsammans med obegränsat gräshö och C-vitaminrika grönsaker.
Pelletsbehov i olika åldrar
Pellets behövs inte som huvudfoder för friska vuxna marsvin, men kan vara ett användbart dagligt komplement. Syftet är främst att ge ett jämnare tillskott av C-vitamin, mineraler och andra mikronäringsämnen än vad spannmålsbaserade blandfoder gör. Enligt Merck Veterinary Manual/MSD och RVC bör pellets vara enhetliga, fiberrika, artanpassade för marsvin och berikade med C-vitamin. De bör inte innehålla frön, nötter, torkad frukt, färgade bitar eller spannmålsflingor.
Hos växande marsvin under cirka sex månaders ålder, samt hos dräktiga eller digivande honor, kan pellets ha större betydelse som näringstillskott. Växande, dräktiga och digivande marsvin kan behöva alfalfa-hö eller alfalfa-baserade pellets eftersom behovet av kalcium och protein är högre. Samtidigt bör gräshö introduceras tidigt, så att djuret vänjer sig vid den fiberrika kost som ska dominera som vuxen.
För friska vuxna marsvin är pellets ett begränsat komplement. Aktuella veterinärkällor anger ungefär 1–2 matskedar per vuxet marsvin och dag, eller omkring 5–10 procent av den totala kosten. Exakt mängd bör styras av produkt, hull, viktutveckling och hur mycket hö marsvinet faktiskt äter. För vuxna djur är timotej- eller gräsbaserade pellets oftast att föredra framför alfalfa-baserade pellets, eftersom vuxna marsvin vanligen inte behöver lika mycket kalcium.
Dräktiga och digivande honor har högre behov av energi, protein, kalcium och C-vitamin. Därför kan pellets vara mer motiverade i denna period, ofta tillsammans med alfalfa-baserat hö eller pellets enligt veterinär rekommendation. Mängden bör ändå anpassas så att höintaget inte minskar.
Hos äldre, kastrerade eller överviktiga marsvin kan mängden pellets behöva minskas. Merck Veterinary Manual/MSD och VCA betonar att hö ska vara basen, eftersom fiber behövs för normal tarmfunktion och tandnötning. Om pellets ges i för stor mängd kan marsvinet välja dem framför hö, vilket kan öka risken för övervikt, sämre tandnötning och sämre tarmfunktion. Hull, viktutveckling, tandstatus och faktisk hökonsumtion bör därför styra mängden. Vid sjukdom, viktnedgång, tandproblem eller dräktighet bör en veterinär bedöma behovet.
Kalcium och urinsten: Marsvin utsöndrar en stor del av överskottskalcium via urinen. RVC och Veterinary Partner/VIN beskriver därför högt kalciumintag, koncentrerad urin och individuella riskfaktorer som viktiga delar i risken för urinvägsslam och urinsten. För mycket kalcium i pellets blir framför allt ett problem när pelletsen har alfalfa som bas, ges i för stor mängd, tränger undan hö eller kombineras med otillräckligt vattenintag. Det betyder inte att bra gräsbaserade pellets i korrekt dos i sig orsakar urinsten. Risken handlar i stället om helheten: totalt kalciumintag, Ca:P-balans, pelletstyp, mängd pellets, höintag, vätskeintag, hull, aktivitet, ärftlighet, urinvägsinfektioner och individens förmåga att tömma blåsan.
Praktisk gräns för kalcium i vuxenpellets: Det finns inte ett helt universellt veterinärt gränsvärde som gäller alla marsvin och alla produkter. För friska vuxna marsvin är en praktisk tumregel att välja timotej- eller gräsbaserade pellets med låg till måttlig kalciumhalt, ungefär 0,6–0,8 procent och helst under cirka 0,9 procent kalcium i helfodret. Denna nivå ligger i samma område som flera vanliga vuxenpellets med gräs- eller timotejbas. Minst lika viktigt är att pelletsen ges i liten, uppmätt mängd och att obegränsat hö alltid är basen. Produkter med alfalfa som huvudbas eller tydligt högre kalciumhalt bör främst användas till växande, dräktiga eller digivande marsvin, eller efter veterinärbedömning.
Exempel på vuxenpellets med låg till måttlig kalciumhalt: Exempel på produkter att jämföra mot aktuell näringsdeklaration är Oxbow Essentials Adult Guinea Pig Food, Supreme Science Selective Guinea Pig Food, Burgess Excel Adult Guinea Pig Nuggets with Mint, Versele-Laga Complete Cavia och JR Farm Grainless-varianter. De anges i produktinformation ligga ungefär inom eller nära det praktiska intervallet för vuxna marsvin. Produktinnehåll kan ändras, så näringsdeklarationen bör alltid kontrolleras vid köp. Dessa varumärken ska ses som exempel på urvalskriterier, inte som en garanti för att produkten passar varje individ.
Avslutande rekommendation: Basen i kosten bör vara obegränsat gräshö. Pellets kan ges som ett litet dagligt komplement, men bör vara fiberrika, C-vitaminberikade, gräs- eller timotejbaserade och ha låg till måttlig kalciumhalt. Spannmål och spannmålsbaserade blandfoder, inklusive korn, vete, råg, havre och majs, bör inte användas som basfoder eller kraftfoder till marsvin. För friska vuxna marsvin är en rimlig praktisk inriktning en liten uppmätt mängd vuxenpellets med cirka 0,6–0,8 procent kalcium, helst under cirka 0,9 procent, kombinerat med stort höintag och fri tillgång till vatten. För djur med urinvägsproblem, återkommande urinsten, övervikt, tandproblem, sjukdom, dräktighet eller digivning bör foderval och pelletsmängd diskuteras med veterinär.
Naturlig föda: I naturen äter marsvin framför allt gräs, örter och annan fiberrik vegetation. Den typen av föda är energisnål, kräver mycket tuggning och ger ett jämnt intag av långstråig fiber. Det är därför hö är den bästa praktiska motsvarigheten i hemmiljö. Hö stödjer normal tarmrörelse, blindtarmsjäsning och naturlig nötning av de ständigt växande tänderna. Spannmål och energitäta blandfoder liknar däremot inte marsvinets naturliga föda och bör därför inte användas som basfoder.
Referenser till det moderna evidensavsnittet: Merck Veterinary Manual: Housing and Nutrition of Guinea Pigs; Merck Veterinary Manual: Diet for a Guinea Pig; MSD Veterinary Manual: Nutritional Problems of Guinea Pigs; PDSA: Your guinea pig’s diet; Royal Veterinary College: Guinea-pig Urolithiasis Diet Advice; Royal Veterinary College: Feeding Your Guinea Pig; Veterinary Partner/VIN: Urinary Stones in Guinea Pigs; Oxbow Essentials Adult Guinea Pig Food – näringsdeklaration; Supreme Science Selective Guinea Pig Food – näringsdeklaration; Burgess Excel Adult Guinea Pig Nuggets with Mint – näringsdeklaration; Versele-Laga Complete Cavia – näringsdeklaration; JR Farm Grainless Complete Guinea Pig – näringsdeklaration.
Det domesticerade marsvinet (Cavia porcellus) har hållits i fångenskap i minst 400 år och har sannolikt sitt ursprung i Peru, Argentina eller Brasilien (Weir, 1974). Många laboratoriemarsvin härstammar från en stam som etablerades av Dunkin och Hartley 1926 (Dunkin et al., 1930). Om inget annat anges avses i detta kapitel den utavlade Hartley-stammen.
I sin naturliga miljö äter detta växtätande djur stora mängder vegetation (Navia och Hunt, 1976). Kindtänderna är särskilt anpassade för malning och, liksom hos andra gnagare, har marsvinet öppna framtandsrötter som gör att tänderna växer kontinuerligt livet igenom. Marsvinet har enkel magsäck, liksom råtta, mus och kanin, men till skillnad från dessa arter är hela marsvinets magsäck klädd med körtelepitel. Tarmen möjliggör utveckling av en huvudsakligen grampositiv bakterieflora, som kan bidra till värddjurets näringsförsörjning genom direkt absorption av bakteriella metaboliter eller genom nedbrytning och absorption av tarmbakterier och annat material efter koprofagi. Marsvinet har en stor halvcirkelformad blindtarm med många sidofickor. Organet liknar kaninens blindtarm och kan ha liknande matsmältningsfunktioner, till exempel syntes av B-vitaminer och essentiella aminosyror genom mikroorganismer samt återvinning av tarminnehåll genom koprofagi (Hunt och Harrington, 1974). Få seriösa försök har gjorts att fastställa koprofagins betydelse för marsvinets näringsförsörjning.
Beteendemässiga och näringsmässiga egenskaper
I laboratoriemiljö har marsvinets diet betydligt högre energitäthet och lägre fiberhalt än den gröna växtlighet och frukt som det äter i det vilda. Marsvinet äter många små måltider under dagen, är kräset i sitt födoval och kan motsätta sig plötsliga förändringar av dietens sammansättning eller form. Djur som får pelleterade dieter med naturliga ingredienser accepterar ofta inte utan vidare en pulverformig renad diet om den inte introduceras gradvis. Pelletering av pulverfoder, fuktning av fodret med vatten och användning av gelfoder har visat sig framgångsrikt för att öka acceptansen. Dessa beteendemässiga egenskaper och särskilda näringsbehov behöver beaktas vid utformning av nutritions- och ämnesomsättningsstudier.
Vattenintaget varierar, och foderintaget påverkas i stor utsträckning av dietens form och sammansättning samt djurets ålder. Liu (1988) rapporterade ett genomsnittligt vattenintag på 21,7 ml/100 g kroppsvikt och dag samt ett genomsnittligt intag av en diet med naturliga ingredienser på 3,0 Mcal/kg (12,6 MJ/kg) motsvarande 6,9 g/100 g kroppsvikt och dag hos sex veckor gamla hanmarsvin som hölls individuellt på sågspån. Hos hanmarsvin som vägde 698 ± 19 g och fick en orenad diet med 20 procent råprotein var vatten- och foderintaget 7,5 ml/100 g kroppsvikt och dag respektive 4 g/100 g kroppsvikt och dag. Vuxna hanmarsvin på 725–750 g åt dagligen 32 g av en renad diet där kristallina aminosyror var den enda kvävekällan.
Ur näringssynpunkt är marsvinet mest känt för sitt behov av C-vitamin i kosten. Denna egenskap har gjort marsvinet särskilt användbart i studier av kollagenbiosyntes, sårläkning och bentillväxt. Det unga marsvinet verkar ha ett relativt högt behov av arginin, folsyra och vissa mineraler, även om detta kan omprövas när mer information om specifika näringsbehov blir tillgänglig. Dessa och andra egenskaper som nämnts ovan diskuteras mer utförligt i The Biology of the Guinea Pig (Wagner och Manning, 1976).
Germfria marsvin har använts i studier av specifika sjukdomstillstånd. Dieter för germfria och specifikt patogenfria marsvin har diskuterats av Wagner och Foster (1976).
Tillväxt och fortplantning
Marsvinet har en genomsnittlig dräktighetstid på 68 ± 2 SE dagar, med ett intervall på 59–72 dagar. Det kan bidra till den avancerade utvecklingen vid födseln. Honorna föder vanligen 3–4 ungar, men antalet kan variera från 1 till 8, med en genomsnittlig födelsevikt på 85–100 g per unge. Marsvin som föds med en vikt under 50 g har låg sannolikhet att överleva. Nyfödda djur kan omedelbart äta halvfast och fast föda, även om avvänjning sker vid cirka 21 dagars ålder när kroppsvikten är omkring 250 g. Marsvin ökar normalt så mycket som 5–7 g per dag under den snabba tillväxtperioden när de får äta kommersiella dieter med naturliga ingredienser eller renade dieter fritt. Tillväxten avtar efter två månader och könsmognad nås vid omkring fem månaders ålder. Viktökning kan fortsätta till 12–15 månaders ålder och planar ut vid 700–850 g för honor och 950–1 200 g för hanar. Parning lyckas oftast när honor väger 450–600 g, vid cirka 2,5–3 månaders ålder.
Uppskattning av näringsbehov
Uppskattningar av marsvinets energi- och näringsbehov för tillväxt presenteras i detta kapitel. Kraven kan variera avsevärt på grund av flera faktorer, samma faktorer som påverkar näringsbehovet hos råtta och mus: utvecklingsstadium, reproduktiv aktivitet och ålder, kön samt stam. De näringsbehov som anges i kapitlet representerar medelvärden som bedöms vara representativa men inte nödvändigtvis tillräckliga under alla omständigheter. Ytterligare forskning behövs för att kvantifiera näringsbehoven och identifiera källor till variation i marsvinets näringsbehov.
Rekommendationerna i detta kapitel för näringskoncentrationer har inte höjts för att ge en säkerhetsmarginal för variationer i foderingredienser eller för skillnader mellan marsvin. De data som behoven bygger på rapporterades från flera olika laboratorier med olika rutiner för koloniskötsel. De är tillräckliga för marsvin under de flesta laboratorieförhållanden, men särskilda laboratorieprotokoll, till exempel underhåll av germfria kolonier eller testning av experimentella läkemedel (se kapitel 1), kan förändra behovet av ett eller flera näringsämnen. Data räcker inte för att skilja mellan vuxna djurs underhållsbehov och behov vid tillväxt, dräktighet eller digivning. Därför ges uppskattningar endast för tillväxt (tabell 4-1). När data var otillräckliga för att fastställa behov bestämdes lämpliga koncentrationer utifrån utfodringsstudier som gav tillräcklig tillväxt eller utifrån väletablerade koncentrationer som ger tillräcklig tillväxt hos laboratorieråtta. Om citerade artiklar angav näringsintag per dag men inte specificerade koncentrationer i dieten har värdena omräknats till dietinnehåll genom antagandet att foderintaget är 20–25 g per marsvin och dag under tillväxt.
TABELL 4-1
Uppskattade näringsbehov för tillväxt hos marsvin.
Exempel på dieter för marsvin
Sammansättningen av en öppen formeldiet som framgångsrikt har använts för tillväxt, fortplantning och lång livslängd visas i tabell 4-2. Denna diet med naturliga ingredienser är den formulering som utvecklats av National Institutes of Health för produktions- och forskningskolonier av konventionella marsvin.
TABELL 4-2
Exempel på en diet med naturliga ingredienser som används för avelskolonier av marsvin vid National Institutes of Health.
Flera renade dieter har använts som framgångsrikt stödjer tillväxt hos marsvin, även om det inte alltid är tydligt varför. Av historisk betydelse är den renade diet som Reid och Briggs (1953) utvecklade för växande marsvin. Den används fortfarande i ursprunglig eller modifierad form (Typpo et al., 1985). Dieten av Typpo et al. (1985) och tre andra exempel på renade dieter som stödjer tillfredsställande tillväxt (Navai och Lopez, 1973; O’Dell et al., 1989) och fortplantning (Apgar och Everett, 1991a,b) anges i tabell 4-3. Två av dessa är agar-geldieter—en som är tillfredsställande för tillväxt (Navia och Lopez, 1973) och en annan för dräktighet (Apgar och Everett, 1991a,b). Andra proteiner än kasein—såsom soja, äggvita (O’Dell et al., 1989) och laktalbumin (Hsieh och Navia, 1980)—har använts, och lipidkällan och mängden varierar. Det tyder på att marsvin fungerar väl vid ett brett spann av lipidintag (Navia och Hunt, 1976). Fiberkällorna varierar från trämassa till cellofan. Jeffery och Typpo (1982) utvecklade en renad diet där kristallina aminosyror ersatte protein. Denna diet har framgångsrikt använts för tillväxt (Typpo et al., 1990a) och underhåll (Schiller, 1977) hos vuxna marsvin. En sammanfattning av rekommenderade näringstilldelningar för växande marsvin presenteras i tabell 4-1. Behov av specifika näringsämnen för fortplantning och lång livslängd är okända.
TABELL 4-3
Exempel på fyra tillfredsställande renade dieter för marsvin.
Energi
Forskning har inte genomförts med det specifika syftet att fastställa marsvinets faktiska energibehov. Att tillämpa energivärden för foderråvaror avsedda för råttor eller möss på marsvin är kanske inte lämpligt, eftersom marsvin sannolikt kan utnyttja fiberrika fodermedel mer effektivt än möss och råttor. Hirsh (1973) spädde ut en diet till 50 procent med finmald cellulosa (en beräknad kaloriminskning på 40 procent) och rapporterade att marsvinet inte ökade sitt foderintag men, efter en inledande viktförlust, bibehöll kroppsvikten. Henning och Hird (1970) fann att marsvinets blindtarm innehöll koncentrationer av kortkedjiga fettsyror liknande dem i nötkreaturens våm. Marsvinet är i själva verket en baktarmsjäsare, och dess blindtarm—den huvudsakliga platsen för fermentation—har en fermentativ kapacitet som liknar den i hästens kolon och rektum (Parra, 1978). Marsvinets blindtarmsfermentativa kapacitet är 2,5 gånger råttans kolonfermentativa kapacitet. Marsvinets förmåga att utvinna energi ur fiberrikt material måste beaktas när experimentella strategier utvecklas för att kvantifiera energibehovet hos detta djur.
En rad kommersiella dieter som utformats för att uppfylla marsvinets näringsbehov har använts (Argenzio et al., 1988; Tsao och Leung, 1988; Berger et al., 1989; Fernandez et al., 1990) för olika experimentella ändamål. En kommersiell diet med naturliga ingredienser avsedd för kanin har också getts till marsvin, uppenbarligen med tillfredsställande resultat (Johnston, 1989; Johnston och Huang, 1991). Även flera renade dieter har beskrivits. I allmänhet har dessa dieter en blandning av majsstärkelse och sackaros som huvudsaklig energikälla. Proteinkällorna omfattar sojaprotein, kasein och äggvitepulver (Miller et al., 1990; Apgar och Everett, 1991b; Fernandez och McNamara, 1991; Simboli-Campbell och Jones, 1991). Tyvärr rapporterades inte foderkonsumtionen. Därför är det omöjligt att uppskatta energibehoven. Det faktum att marsvinen tycktes fungera på ett normalt fysiologiskt sätt visar dock att dieterna innehöll den nödvändiga energitätheten.
Energitätheten i de dieter som diskuterats ovan har uppskattats som omsättbar energi (ME) med hjälp av systemet för fysiologiska bränslevärden och på basis av fodret ”som det är”. Vid uppskattningen av dieternas ME-värden inkluderades inte fiber. Eftersom marsvin med största sannolikhet kan omvandla fiber till användbar energi är de uppskattade ME-värdena konservativa. I samtliga dieter som beaktades var fiber högst 16 procent av dietens totala vikt. De kommersiella dieterna innehöll 2,8–3,2 Mcal/kg diet (11,9–13,4 MJ/kg diet), utan att fiber beaktades. Utifrån data från Berger et al. (1989) och Argenzio et al. (1988) kan man uppskatta att underhållsbehovet av energi hos marsvin på 400–600 g kan täckas av cirka 136 kcal ME/BWkg0,75 (570 kJ), där BWkg0,75 motsvarar metabol kroppsvikt i kilogram. De renade dieterna innehöll 3,1–3,5 Mcal ME/kg diet (13,2–14,6 MJ ME/kg diet), återigen utan att dietfiber beaktades. En kristallin aminosyradiet som innehöll 50 g majsolja och 150 g fiber per kg diet innehöll 3,4 Mcal ME/kg (14,2 MJ ME/kg) (utan att fiber beaktades) och gav en tillväxthastighet på 7 g/dag när den gavs till 3–6 veckor gamla hanmarsvin (Typpo et al., 1990a,b). För närvarande bör dieter med naturliga ingredienser och renade dieter innehålla minst 3,0 Mcal ME/kg (12,5 MJ ME/kg) och cirka 15 procent fiber. Ytterligare data behövs för att exakt bedöma marsvinets förmåga att utnyttja dietfiber och därför ge mer precisa energibehov.
Lipider
En optimal koncentration av lipider i kosten har inte fastställts för marsvin. Reid et al. (1964) utfodrade 2 till 5 dagar gamla marsvinshanar (Hartley-stam) med renade foder som innehöll 0, 10, 30, 75, 150 och 250 g majsolja/kg foder under 6 veckor. De fann en ökning av viktuppgången i grupper som fick 0 och 10 g majsolja/kg foder, en platå i vikt hos dem som fick 10 till 150 g majsolja/kg foder och en liten minskning i vikt hos dem som fick 250 g majsolja/kg foder. Effekterna av fettkoncentrationen i kosten på optimal fortplantning, laktation eller livslängd har inte fastställts.
Essentiella fettsyror (EFA)
n-6-fettsyror
Reid et al. (1964) genomförde flera studier för att bedöma behovet av n-6-fettsyror. I ett experiment mätte de uppkomsten av dermatit (ett tecken på EFA-brist) hos unga marsvinshanar. Dessa djur fick foder som innehöll 0, 0,17, 0,33, 0,67, 1,33 eller 4,0 g metyllinoleat och 10 g majsolja/kg. Fodren visade sig faktiskt innehålla 0,15, 0,20, 0,24, 0,34, 0,54, 1,31 respektive 1,89 procent av kalorierna som linolsyra efter att man räknat in den linolsyra som tillfördes av majsstärkelsen. Dermatit fanns tills koncentrationen av linolsyra i kostbehandlingen nådde 1,31 procent av kalorierna. Alltså ligger mängden linolsyra som behövs för att förebygga dermatit mellan 0,54 och 1,31 procent av de totala kalorierna. Marsvin växte normalt när koncentrationen endast var 0,24 procent. Därför krävs en högre koncentration av linolsyra för att förebygga dermatit än för normal tillväxt.
Reid et al. (1964) mätte även behovet av linolsyra genom att mäta trien:tetraen-kvoten [20:3(n-9) till 20:4(n-6)] i röda blodkroppar som svar på ökande koncentrationer av linolsyra i kosten, en metod som tidigare utvecklats av Holman (1960) för råttor. Behovet av linolsyra uppskattades som procentandelen av de totala kalorierna från linolsyra vid brytpunkten i denna dos-responskurva. De faktiska kostbehandlingarna gav 0,15, 0,46, 0,88, 1,04, 1,25 och 1,42 procent linolsyra (tillförd av safflorolja). Baserat på denna metod fastställdes marsvinens behov av linolsyra till mellan 0,88 och 1,04 procent av de totala kalorierna.
n-3-fettsyror
Liksom hos andra däggdjur koncentreras n-3-fettsyror hos marsvinet i vissa vävnader, inklusive hjärna och testiklar (Tinoco, 1982), men den exakta funktionen hos dessa fettsyror är okänd. Till skillnad från de flesta andra däggdjur har marsvinet dock visats ha relativt lägre koncentrationer av 22:6(n-3) och högre koncentrationer av 22:5(n-6) i fotoreceptorernas yttre segmentmembran. Detta kan delvis förklara avsaknaden av förändringar i elektroretinogrammet (ett mått på näthinnans funktion) hos avkommor till marsvin som under flera generationer fått behandlingar med solrosolja [hög linolsyra 18:2(n-6), mycket låg α-linolensyra 18:3(n-3)] (Leat et al., 1986). Neuringer et al. (1988) spekulerade i att förskjutningen i näthinnans fettsyrasammansättning på grund av foder med brist på n-3-fettsyror kan påverka retinylfunktionen mindre än hos andra arter som upprätthåller högre koncentrationer av retinalt 22:6(n-3). Essentiell betydelse av n-3-fettsyror i marsvinets kost har inte studerats.
Tecken på EFA-brist Klassiska tecken på EFA-brist (brist på n-6-fettsyror) rapporterades av Reid (1954b) och Reid och Martin (1959) och omfattar sår runt hals och öron, håravfall på den ventrala ytan, hämmad tillväxt, dermatit och dödlighet. De beskrev ytterligare tecken, såsom priapism, underutveckling av mjälte, testiklar och gallblåsa samt förstoring av njurar, lever, binjurar och hjärta. Specifika hudförändringar var begränsade till ytskikten och var därför mindre omfattande än hos EFA-bristiga råttor. Fettbrist visade sig inte öka vattenkonsumtionen. Det står också i kontrast till tecken som beskrivits hos EFA-bristiga råttor.
Kolhydrater
Sackaros, glukos, laktos och stärkelse har använts som primära energikällor i renade foder för marsvin (Reid och Briggs, 1953; Heinicke och Elvehjem, 1955; Heinicke et al., 1955). Marsvin som konsumerade foder där laktos var den enda kolhydraten i kosten växte med hastigheter omkring en tredjedel av dem hos kontroller som fick sackarosbaserade foder (Heinicke och Elvehjem, 1955). Få skillnader sågs mellan marsvin som fick sackaros- respektive dextrininnehållande foder (Booth et al., 1949; Heinicke et al., 1955). Konsumtion av sackaros eller en blandning av glukos och fruktos, när dessa tillsattes till foder med naturliga ingredienser i koncentrationer motsvarande 20 procent av energin, ledde till lika tillväxthastigheter (6,6 g/dag; Ahrens et al., 1985).
Protein och aminosyror
Protein
Marsvinens proteinbehov för tillväxt beror på kvävekällan i kosten (tabell 4-4). Woolley och Sprince (1945) observerade att marsvinet hade ett ovanligt högt proteinbehov när kasein var den enda kvävekällan i ett renat foder. Störst viktuppgång fick när fodret innehöll 300 g kasein/kg, men likvärdig tillväxt uppnåddes när arginin, cystin och glycin tillsattes till ett foder som gav 180 g kasein/kg. Dessa fynd har bekräftats (Reid och Briggs, 1953) och utvidgats (Heinicke et al., 1955, 1956; Reid, 1963; Reid och Mickelsen, 1963) för att visa att den mest begränsande aminosyran i kasein för det växande marsvinet är arginin. När kaseininnehållet i kosten minskas under 300 g/kg blir metionin näst mest begränsande, följt av tryptofan. Det unga marsvinet har inte bara ett högt behov av arginin, utan argininet i kasein rapporteras också vara endast omkring 70 procent tillgängligt (Heinicke et al., 1955). Tillskott till ett foder som innehöll 300 g kasein/kg (12,6 g arginin/kg) med 3 g L-arginin-HCl/kg resulterade i förbättrad tillväxt (Reid och Mickelsen, 1963) som var likvärdig med ett foder som innehöll 350 g kasein/kg (6,5 till 7 g/dag; Reid, 1963), även om 300 g kasein/kg teoretiskt sett borde uppfylla argininbehovet. Växtproteiner innehåller rikliga mängder arginin, och det herbivora marsvinet växer väl när det får foder som innehåller 180 till 200 g protein/kg (10,8 g arginin/kg) från växtkällor (Lister och McCance, 1965; Shelton, 1971). Sojaprotein har använts i stor utsträckning i experimentella foder för marsvin. Sådana foder är tillräckliga i arginin men begränsande i metionin för maximal tillväxt vid koncentrationer under 300 g sojaprotein/kg (Reid och Mickelsen, 1963; Reid, 1966). Tillskott av ett foder som innehöll 300 g sojaprotein/kg med 5 g DL-metionin/kg resulterade i tillväxt nära 7 g/dag (Reid och Mickelsen, 1963; Alberts et al., 1977). Ett foder som innehåller 200 g sojaprotein/kg kräver tillskott med 10 g DL-metionin/kg för att ge likvärdig tillväxt (Reid och Mickelson, 1963).
TABELL 4-4
Proteinbehov för tillväxt hos olika stammar av marsvin.
Aminosyror
En tidig uppskattning av behovet av svavelhaltiga aminosyror hos unga marsvin som fick en diet med 200 g sojaprotein/kg kompletterad med 1 g tryptofan/kg visade ett behov på 7,1 g/kg diet, med 3,6 g som cystin och 3,5 g som metionin (Reid, 1966). Tillväxt och levervikt var större vid tillskott av 3,75 g L-metionin/kg än med 7,5 g DL-metionin/kg eller 3,75 g D-metionin/kg i dieten. Därför verkar D-metionin inte vara lika aktivt som L-metionin hos marsvin (Reid, 1966). Unga marsvin växte väl när en diet med 190 g upphettat sojamjöl/kg diet (Hasdai et al., 1989) gav 5,7 g svavelhaltiga aminosyror/kg (2,7 g metionin och 3 g cystin/kg). I senare studier med kristallina aminosyradieter var det minsta totala behovet av svavelaminosyror 5 g/kg, med 3 g/kg från L-metionin och 2 g/kg från L-cystin. Det innebar att 40 procent av metioninet ersattes av cystin (Typpo et al., 1990b). Korrigerat för användningseffektivitet uppfyller 6 g totala svavelaminosyror, med 3,6 g/kg från L-metionin och 2,4 g/kg från L-cystin, behovet (tabell 4-5).
TABELL 4-5
Aminosyrabehov för tillväxt hos hanmarsvin av Hartley-stammen.
Tryptofanbehovet hos växande marsvin rapporterades vara mellan 1,6 och 2,0 g/kg diet (Reid och Von Sallmann, 1960) för att främja maximal tillväxt och förebygga kataraktutveckling. Tecken på tryptofanbrist framkallades genom att marsvin fick en diet som innehöll 100 gram vardera av sojaprotein och gelatin per kilogram diet, kompletterad med en aminosyrablandning som ungefär motsvarade aminosyrainnehållet i 200 g sojaprotein/kg samt en riklig mängd niacin (200 mg/kg diet). Resultatet av denna diet med 1,08 g L-tryptofan/kg var dålig tillväxt, uppsvällda bukar, alopeci och katarakter (Reid och Von Sallmann, 1960). Tillsats av 0,3 g L-tryptofan/kg till dieten gav maximal tillväxt, men tillsats av 1 g L-tryptofan/kg krävdes för fullständigt skydd mot katarakter. Behovet av tryptofan för att förebygga ögonskador var alltså betydligt större än behovet för maximal tillväxt. Med kristallina aminosyradieter var tryptofanbehovet för maximal tillväxt, kväveretention och frånvaro av katarakter 1,5 g/kg när niacin låg mellan 0,06 och 0,2 g/kg diet (Smith, 1979). Korrigerat för användningseffektivitet uppfyller 1,8 g/kg behovet. När niacininnehållet i aminosyradieten sänktes till 0,05 respektive 0 g/kg ökade tryptofanbehovet till 2 respektive 3 g/kg (Smith, 1979).
På senare tid har utvecklingen av en basal kristallin L-aminosyradiet som lämpar sig för studier av individuella aminosyrabehov hos unga hanmarsvin rapporterats (Jeffery och Typpo, 1982; Typpo et al., 1990b). Basaldieten innehöll 36 g kväve/kg som kristallina aminosyror i L-form, 3,4 Mcal ME/kg (14,2 MJ ME/kg), sackaros och glukos som kolhydrater, majsolja, fiber i form av cellofan samt kristallina vitaminer och mineraler. Den ursprungliga blandningen av essentiella aminosyror (de vanliga 10 plus cystin och tyrosin) baserades på aminosyrasammansättningen i flera effektiva dieter som innehöll naturliga proteiner. Flera dispensabla aminosyror (glutaminsyra, asparagin, prolin, alanin, asparaginsyra, glycin, serin och natriumglutamat) ingick i en blandning. Den ursprungliga dietens innehåll av essentiellt kväve var 17 g/kg. Det gav ett förhållande mellan essentiellt och totalt kväve på 0,47. I en serie treveckorsförsök med marsvin av Hartley-stammen, cirka 2–3 veckor gamla (200–250 g), användes viktökning, kväveretention, vikt hos slaktkropp, lever och mag-tarmkanal samt, i vissa studier, plasmakoncentration av den aminosyra som testades för att fastställa minimibehovet av varje enskild aminosyra. När behovet för varje aminosyra hade fastställts infördes denna mängd i den diet som användes för fastställa behovet av nästa aminosyra. Dieterna hölls isonitrogena och isoenergetiska genom att mängden dispensabel aminosyrablandning respektive sockerblandning ändrades.
Ett lysininnehåll i dieten på 7 g/kg (8,75 g/kg L-lysin-HCl) gav maximal tillväxt och kväveretention hos 3–6 veckor gamla hanmarsvin (Typpo et al., 1985). Korrigerat för användningseffektivitet uppfyller 8,4 g/kg diet behovet. Inblandning av upp till 20 g lysin/kg i närvaro av 18,5 g arginin/kg i basaldieten gav inga negativa effekter. O’Dell och Regan (1963) fann att så lite som 5 g arginin/kg tillsatt till en diet med 20 g lysin/kg förhindrade tillväxthämning orsakad av lysin-arginin-antagonism.
Även om 12 g fenylalanin/kg krävdes för maximal tillväxt och kväveretention när tyrosin uteslöts ur dieten (Cho, 1971), var det totala minimibehovet av dessa två aminosyror 9 g/kg i närvaro av tyrosin (Chueh, 1973). Behovet av L-fenylalanin och L-tyrosin fastställdes till 4,5 respektive 4,5 g/kg diet, där tyrosin kunde ersätta upp till 50 procent av det totala behovet (Chueh, 1973). Korrigerat för användningseffektivitet blir dessa värden 5,4 respektive 5,4 g/kg diet. När fenylalanininnehållet i dieten höjdes till 6 g/kg kunde tyrosininnehållet minskas till 3 g/kg, eller 33 procent av det totala behovet av fenylalanin plus tyrosin.
Minimimängder för maximal tillväxt och kväveretention hos unga marsvin har fastställts för flera andra aminosyror: treonin, 5 g/kg (Horstkoetter, 1974); histidin, 3 g/kg (Anderson och Typpo, 1977); isoleucin, 5 g/kg (Ayers et al., 1987); leucin, 9 g/kg (Mueller, 1978); och valin, 7 g/kg (Typpo et al., 1990b). Dessa värden har korrigerats för användningseffektivitet i tabell 4-1. Även om antagonismer mellan de grenade aminosyrorna inte har undersökts gav dietärt leucin vid 14 g/kg viss tillväxthämning när dietens koncentrationer av isoleucin och valin var 6 respektive 7 g/kg.
En argininkoncentration i dieten på 8 g/kg gav maximal tillväxt och kväveretention, medan 9 g/kg krävdes för minimal utsöndring av orotsyra i urinen, och 10 g arginin/kg diet krävdes för att upprätthålla plasmaarginin (Yoon, 1977). Korrigerat för användningseffektivitet uppfyller 12 g arginin/kg diet behovet.
I dessa studier av enskilda aminosyror bestämdes behovet som den lägsta koncentrationen av den testade aminosyran som gav en prestation (viktökning och kväveretention) som inte skilde sig signifikant från resultaten vid högre koncentrationer. Med detta kriterium hamnar behovsvärdena någonstans mellan linjära modeller, lutningskvotsmodeller eller brutna linjemodeller (Hegsted och Chang, 1965a,b; Robbins et al., 1979) och icke-linjära modeller (Finke et al., 1987; Gahl et al., 1991) för val av behovsnivåer (se kapitel 2, Proteiner och aminosyror). I testdieterna var den studerade aminosyran först begränsande vid de lägsta nivåerna som gavs, men när koncentrationen i dieten höjdes och närmade sig behovet, samtidigt som koncentrationerna av andra essentiella aminosyror hölls konstanta, kunde andra essentiella aminosyror bli begränsande. Denna metod för att uppskatta aminosyrors ”behov” ger inte en korrekt bild av området med ”avtagande avkastning” i responskurvan och främjar en felaktig uppskattning av behovet (Gahl et al., 1991). Att välja detta förfarande kan tänkas leda till en underskattning av behovet. När de fastställda behovskoncentrationerna för de 10 essentiella aminosyrorna kombinerades i dieten med 36 g totalt kväve/kg blev viktökningen cirka 5,0 g/dag (Condon, 1980; Blevins, 1983). När mängden av de 10 essentiella aminosyrorna ökades med 20 procent steg viktökningen till nära 7 g/dag. Det tyder på att behovskoncentrationerna alla var lika begränsande och att de i kombination användes med lägre effektivitet. Därför återspeglar värdena i tabell 4-1 en justering på 20 procent för varje essentiell aminosyra.
Maximal tillväxt och kväveretention hos det unga växande marsvinet fick när den kristallina aminosyradieten innehöll 36 g totalt kväve/kg, 11,7 g essentiellt aminosyrakväve/kg, ett förhållande mellan essentiellt och totalt kväve på 0,325 samt 3,4 Mcal ME/kg (14,2 MJ ME/kg). Det totala kvävebehovet kan dock sänkas från 36 till 28,6 g/kg genom att minska den dispensabla aminosyrakomponenten i den kemiskt definierade dieten utan att tillväxten minskar (Typpo et al., 1990a,b).
Fortplantning
Behovet av aminosyror hos vuxna marsvin är inte särskilt väl fastställt, varken för dräktiga och digivande honor eller för vuxna djur som inte är dräktiga eller digivande. Däremot ger dieter med naturliga ingredienser och 18–20 procent protein god fortplantning (Lister och McCance, 1965; Shelton, 1971) och fungerar även för vuxna djurs underhåll (Shelton, 1971). Apgar och Everett (1991b) såg liknande viktökning och fortplantningsresultat hos dräktiga marsvin som fick antingen en kasein-agar-diet med 300 g kasein/kg utan tillsatt arginin eller en kommersiell växtproteindiet med 185 g protein/kg. Färre ungar överlevde dock när honorna fick kasein-agar-dieten. Forskarna föreslog att blindtarmens bakterieflora kan vara extra viktig under dräktighet, eftersom den kan bidra med essentiella eller ännu okända näringsämnen. Det har också föreslagits att dräktiga marsvin lättare gör sig av med avfallsprodukter om proteinnivån är tillräcklig men inte för hög. Hos dräktiga marsvin kan fostermassan nästan motsvara honans vikt före dräktigheten. Det kan göra utsöndringen av avfallsprodukter mer belastande.
Underhåll
Protein- och aminosyrabehovet hos vuxna marsvin som inte är dräktiga eller digivande kan vara lägre än behovet under tillväxt. Behovet kan likna det som rapporterats för hanar på 770 g (Schiller, 1977). Kvävebalans och kroppsvikt kunde upprätthållas när djuren fick en kristallin aminosyradiet med 11 g essentiellt aminosyrakväve/kg och 25,6 eller 18,2 g totalt kväve/kg diet. Det motsvarar 160 respektive 114 g råprotein/kg diet. Däremot fungerade det inte när dieten bara innehöll 11 g totalt kväve/kg. Det motsvarar 69 g råprotein/kg.
Tecken på protein- och aminosyrabrist Proteinbrist hos växande marsvin kan framkallas genom en diet med 30 g kasein/kg under 3–4 veckor. Det leder till hämmad tillväxt, kraftigt minskade nivåer av totalt protein och albumin i plasma, tydliga förändringar i plasmas aminosyraprofil och mild fettlever. Djuren får symtom som liknar kwashiorkor, bland annat minskad aktivitet, lätt håravfall och omfattande svullnad i ansikte och framben (Enwonwu, 1973). När växande marsvin fick en diet med 20 g kasein/kg minskade även deras lokala och systemiska immunsvar på vaccination med bacillus Calmette-Guérin tydligt (Bhuyan och Ramalingaswami, 1973). Enwonwu (1973) menar därför att marsvin kan användas som modell för att studera protein- och energibrist hos människor.
Det fanns inga rapporter om proteinbrist som framkallats genom att sänka proteininnehållet i dieter till vuxna marsvin under fortplantning eller underhåll. Däremot gav begränsat intag av både protein och energi tydliga negativa effekter. När intaget av i övrigt tillräckliga proteindieter (300 g kasein/kg eller 185 g växtprotein/kg) begränsades till 20–50 procent under den senare delen av dräktigheten ledde det till för tidig födsel, lägre födelsevikt hos ungarna och att de flesta ungar dog kort efter födseln (Apgar och Everett, 1991b). Mindre kullar rapporterades också när fodret begränsades till 40 procent av normalt fritt intag från dag 30 av dräktigheten (Young och Widdowson, 1975).
Mineraler
Makromineraler
Kalcium och fosfor
Marsvinets behov av kalcium, fosfor, kalium och magnesium verkar, liksom hos råtta, påverkas av hur dessa mineraler samverkar. Morris och O’Dell (1961, 1963) samt O’Dell et al. (1956, 1960) fann att lämpliga nivåer av kalcium (8–10 g Ca/kg), fosfor (4–7 g P/kg), magnesium (1–3 g Mg/kg) och kalium (5–14 g K/kg) berodde på nivåerna av de andra tre mineralerna. Van Hellemond et al. (1988) såg att marsvin som fick renade dieter med 8,4 g Ca/kg, 7,7 g P/kg och 1,0 g Mg/kg behöll mer kalcium än djur som fick samma kalciumnivå men mindre fosfor (4,4 g P/kg) och mer magnesium (1,9 g Mg/kg). Därför bedöms 8 g Ca/kg och 4 g P/kg diet täcka behovet av dessa mineraler.
Det finns ingen tydlig fysiologisk förklaring till varför marsvin verkar behöva mer kalcium och fosfor än råttor. Mer forskning behövs för att undersöka tillväxt samt inlagring av kalcium i skelett och njurar när marsvin får kalcium- och fosfornivåer som ligger närmare de nivåer som rekommenderas för råttor.
Tecken på kalcium- och fosforbrist Tecken på kalciumbrist har framkallats hos unga marsvin som fick en renad diet med 0,28 g Ca/kg, 0,20 g P/kg och låg halt av vitamin D (Howe et al., 1940). Nio av 21 djur överlevde i 60 dagar. Djuren gick ner i vikt och utvecklade rakitisliknande skador i revben och långa rörben. I allmänhet fick de yngre djuren fler skelettförändringar än de äldre. Alla djur utvecklade mycket kraftig emaljhypoplasi i tänderna. Eftersom studien saknade kontrolldjur är resultaten svåra att tolka.
När praktiska dieter för marsvin formuleras är det ofta viktigare att förebygga förkalkning i mjukvävnad, orsakad av obalans mellan kalcium, fosfor, kalium och magnesium, än att förebygga tydliga bristsymtom. Hogan och Regan (1946) pekade ut för mycket fosfor som en orsak till mjukvävnadsförkalkning hos marsvin. Detta bekräftades när 90 procent av marsvinen som fick en diet med 8 g Ca/kg och 9 g P/kg utvecklade mineralinlagringar i mjukvävnad, medan förekomsten var under 10 procent när dieten bara innehöll 5 g P/kg (Hogan et al., 1950). I senare försök kunde tillskott av magnesium och kalium motverka effekterna av för mycket fosfor, inklusive mjukvävnadsförkalkning (House och Hogan, 1955). Dessa observationer verkar stämma med motsvarande fynd hos råttor (se kapitel 2, nefrokalcinos hos råttor som får renade dieter).
Klorid, natrium och svavel
Det finns inga publicerade data om marsvinets behov av klorid, natrium eller svavel. Som en första uppskattning kan man använda de nivåer av klorid och natrium som ingår i renade dieter för råttor.
Magnesium
Marsvinets magnesiumbehov beror på hur mycket kalcium, fosfor och kalium dieten innehåller. Morris och O’Dell (1963) drog slutsatsen att överskott av kalcium eller fosfor var för sig ökade minimibehovet av magnesium, och att effekterna lades ihop. När fosfornivån steg från 8 till 17 g/kg diet ökade det minsta magnesiumbehovet från 1 till 4 g/kg diet. På samma sätt ökade magnesiumbehovet när kalciumnivån steg från 9 till 25 g/kg diet.
Även samspelet mellan magnesium, kalium och fluor är viktigt. Marsvin med magnesiumbrist hade inte bara lägre magnesiumhalt i musklernas vätskerum utanför och inne i cellerna (20 respektive 80 procent av kontrollvärdena), utan också lägre kaliumhalt i musklerna samt högre nivåer av natrium och vatten inne i cellerna (Grace och O’Dell, 1970a). När magnesiumbristiga marsvin fick extra kalium växte de bättre, hade lägre fosforhalt i blodet, lägre kalciumhalt i musklerna, längre överlevnadstid och lägre dödlighet. Marsvin tycktes använda katjoner, snarare än ammoniak, för att neutralisera och utsöndra syra i urinen (O’Dell et al., 1956).
Tillsats av 0,1–0,4 g fluor/kg diet till en magnesiumfattig diet (0,4 g magnesium/kg diet) förbättrade tillväxten tydligt, höjde magnesiumhalten i serum, minskade förekomsten av mjukvävnadsförkalkning och sänkte kalciumhalten i njure, hjärta och lever (Pyke et al., 1967). När magnesium var mycket begränsat (0,1 g/kg diet) var 0,2 g fluor/kg diet giftigt och orsakade hälta och svullna fötter. Tillräckligt med magnesium motverkade dock i stor utsträckning de skadliga effekterna av för mycket fluor hos avvanda marsvin (O’Dell et al., 1973).
Utan nyare forskning anges magnesiumbehovet till 1–3 g/kg diet, där 1 g/kg är miniminivån. Om framtida forskning visar att dagens uppskattningar av kalcium- och fosforbehovet är för höga behöver även magnesiumbehovet omvärderas.
Tecken på magnesiumbrist Hos unga marsvin omfattar kliniska tecken på magnesiumbrist dålig tillväxt, håravfall, minskad aktivitet, dålig muskelkoordination, stela bakben, förhöjt fosfor i serum och anemi (Maynard et al., 1958; O’Dell et al., 1960; Morris och O’Dell, 1963). Kramper, som kännetecknar magnesiumbrist hos vissa arter, är ovanliga hos marsvin (O’Dell et al., 1960; Grace och O’Dell, 1970a), men en studie rapporterade tetani (Thompson et al., 1964). Vid obduktion sågs förstorade bleka njurar, vita fläckar och stråk i levern, mjukvävnadsförkalkning samt framtänder som var mörka, eroderade och mjuka (Maynard et al., 1958; O’Dell et al., 1960; Morris och O’Dell, 1961). Grace och O’Dell (1970b) drog dessutom slutsatsen att magnesiumbrist troligen påverkade aptiten och/eller transporten av näringsämnen över cellmembran.
Kalium
Marsvinets kaliumbehov beror på dietens koncentrationer av kalcium och fosfor. Dödligheten var 100 procent inom 4 veckor när unga marsvin fick en renad diet (30 procent kasein) som gav ett överskott av katjoner men endast 1 g K/kg diet. Behovet för maximal tillväxt under dessa omständigheter var 4 till 5 g K/kg diet, tillfört som kaliumacetat (Grace och O’Dell, 1968). Ytterligare kalium i dieten, upp till 14 g K/kg diet, har visats behövas när dieter kombinerade mycket höga koncentrationer av kalcium, fosfor och magnesium (O’Dell et al., 1956; Morris och O’Dell, 1963). Vid måttliga koncentrationer av kalcium, fosfor och magnesium i dieten är kaliumbehovet 5 g/kg diet. Det bör betraktas som en generös nivå.
Tecken på kaliumbrist Luderitz et al. (1971) fann att membranpotentialerna i tvärstrimmiga muskelceller hos unga marsvin som fick en kaliumfattig diet var högre än hos kontrolldjur. Dessa effekter åtföljdes av en stor, och uppenbarligen kvantitativ, ökning av Na+, K+-ATPase-aktiviteten i hjärtmuskelceller (Erdmann et al., 1971).
Spårmineraler
Koppar och järn
Dieter som innehåller 6 mg Cu/kg diet har rapporterats vara tillräckliga för normal tillväxt och utveckling hos marsvin (Everson et al., 1967, 1968). Om marsvin får dieter som innehåller mindre än 1 mg Cu/kg under dräktighet och tidig postnatal utveckling kännetecknas avkommorna av tillväxthämning, kardiovaskulära defekter och allvarliga avvikelser i centrala nervsystemet, inklusive avsaknad av lillhjärnsfolia, hjärnödem och försenad myelinisering (Everson et al., 1968). Kopparbehovet i dieten ökar om det finns höga koncentrationer av molybden (Suttle, 1974). Avkommor från honor som fick 0,18 procent CuSO4 i dricksvattnet från dag 21 av dräktigheten kännetecknades av höga kopparkoncentrationer i levern och diskreta tecken på leverpatologi (Chesta et al., 1989).
Marsvinets järnbehov i dieten har inte undersökts direkt. Utifrån en bedömning av tidigare och nuvarande dieter som används för marsvin uppskattas en diet som innehåller 50 mg Fe/kg uppfylla järnbehovet för fortplantning, tillväxt och utveckling. Höga järnkoncentrationer i dieten (200 till 300 mg/kg) kan leda till stora järnkoncentrationer i vävnader, även om tydlig vävnadspatologi inte har rapporterats (Smith och Bidlack, 1980; Caulfield och Rivers, 1990).
Mangan
En koncentration i dieten på 40 mg Mn/kg diet har visats vara tillräcklig för normal tillväxt och utveckling hos marsvin (Everson et al., 1959). Liksom hos mus och råtta (Hurley och Keen, 1987) är dieter som innehåller 3 mg Mn/kg eller mindre otillräckliga för marsvin under tillväxt och utveckling. Även om marsvinets manganbehov i dieten sannolikt är lägre än 40 mg/kg rekommenderas, i avsaknad av studier som utvärderar mangankoncentrationer mellan 3 och 40 mg/kg diet, en koncentration på 40 mg/kg diet för alla livsstadier.
Tecken på manganbrist I en serie studier av Everson (Tsai och Everson, 1967; Everson, 1968; Everson och Shrader, 1968; Everson et al., 1968; Shrader och Everson, 1968) fastställdes att tecken på prenatal och tidig postnatal manganbrist omfattar minskad kullstorlek, aborter eller dödfödslar, medfödd ataxi, skelettavvikelser och pankreaspatologi som ledde till ett diabetesliknande syndrom. Pankreaspatologin och det diabetiska syndromet kan hävas med mangantillskott; ataxin är däremot irreversibel (Everson och Shrader, 1968; Shrader och Everson, 1968).
Zink
Alberts et al. (1977) rapporterade att kaseinbaserade dieter som innehöll 12 mg Zn/kg och sojaproteinbaserade dieter som innehöll 20 mg Zn/kg var tillräckliga för att stödja optimal tillväxthastighet utan tecken på bristsymtom hos unga marsvin. Dessa värden överensstämmer med rapporten av Navia och Lopez (1973) att renade geldieter med 19 mg Zn/kg diet stödjer normal tillväxt och utveckling. Zinkbehovet är 20 mg/kg diet för alla livsstadier.
Tecken på zinkbrist Marsvin som får dieter med mindre än 1,25 mg Zn/kg kännetecknas av låg zinkkoncentration i plasma, nedsatt förmåga att framkalla fördröjd överkänslighetsreaktion, låga gammaglobulinkoncentrationer, förändrad glykosaminoglykanmetabolism, onormal kroppshållning, hudlesioner, anorexi och överdriven vokalisering (McBean et al., 1972; Hsieh och Navia, 1980; Quarterman och Humphries, 1983; Gupta et al., 1988; Verma et al., 1988; O’Dell et al., 1989). Om en zinkfattig diet (≤2 mg Zn/kg) ges under dräktighet kan det leda till för tidig förlossning eller abort (Apgar och Everett, 1991b).
Jod, molybden och selen
Dieter utan tillskott av jod, selen eller molybden har på ett övertygande sätt visats ha negativa effekter på däggdjurs fysiologiska eller biokemiska status. Inga systematiska försök har gjorts att fastställa behoven av jod, molybden och selen hos marsvin. Det mesta av forskningen för att fastställa sådana behov har gjorts på laboratorieråtta. För en fördjupad diskussion, se kapitel 2. Råttans och musens s
